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图文并茂地为您讲述脊索动物的演变过程

作者:彩岸画室点击:评论:0

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时间:2017-03-07来源:据网络整理责编:caian
脊索动物的起源和进化

现存的最低等脊索动物,如海鞘、文昌鱼等,由于体内还没有坚硬的骨骼,至今还没有发现它们的化石祖先。因此,关于脊索动物的起源,只能用比较解剖学和胚胎学的证据来进行推测。

在形形色色的无脊椎动物中,哪一门类是脊索动物的祖先呢?近一百余年,许多动物学工作者提出了种种的假说。这里介绍比较重要的两个假说:

其一是环节动物论(annelidtheory),认为脊索动物起源于环节动物,指出这两类动物都是两侧对称和分节的,都有分节的排泄器官和发达的体腔,都是密闭式的循环系统。如果把一个环节动物的背腹倒置,则腹神经索就变得和脊索动物的背神经管位置一样了;心脏的位置和血流的方向也就同于脊索动物。但是,这样背腹倒置的论点也是不能自圆其说的。例如,这样口就变得在背侧,脑就在腹侧,和脊索动物也并不一样,而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面的差异,都无法解释。因此,这一假说目前已被遗弃。

其二是棘皮动物论(echinodermtheory),认为脊索动物起源于棘皮动物。这是基于胚胎发育的研究。棘皮动物在胚胎发育过程中属于后口动物(deuterostomia),同时以体腔囊法形成体腔,和一般无脊椎动物不同,但却和脊索动物相似。另外,棘皮动物的幼体——短腕幼虫(Auricularia),和半索动物的幼体——柱头幼虫(Tornaria),在形态结构上非常近似。半索动物在动物界的地位是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡地位。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系。这两类动物的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸,一方面表明这两类动物亲缘关系较近,另一方面也表明这两类动物是处于无脊椎动物(仅有精氨酸)和脊索动物(仅具肌酸)之间的过渡地位。基于上述原因,持棘皮动物论者认为棘皮动物和脊索动物来自共同的祖先。

两假说中,以后一假说赞同者较多,可能是正确的,虽然还没有直接的化石证据。

至于脊索动物的祖先,推想是一种蠕虫状的后口动物,它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的祖先可以称之为原始无头类。原始无头类有两个特化的分支,即尾索动物和头索动物。由原始无头类的主干演化出原始有头类,即脊椎动物的祖先。

原始有头类以后向两个方向发展:一支进化成比较原始、没有上下颌的无颌类(甲胄鱼和圆口类);另一支进化成具有上下颌的有颌类,即现代鱼类的祖先。

脊椎动物的进化可以分为三个大阶段:第一阶段是在水中的进化,也就是鱼类(软骨鱼和硬骨鱼)的进化;第二阶段是从水中到陆地上的进化,即两栖类和爬行类的进化;第三阶段是由爬行类进化出来的两支高等脊椎动物,鸟类和兽类的进化。

低等脊索动物——文昌鱼

文昌鱼,亦称海矛,是头索动物亚门的典型代表。头索动物是比较低等的脊索动物,种类比较少,都生活在海洋中。低等脊索动物——文昌鱼体侧扁,体长40~57毫米,外形像小鱼,其实与鱼有很大差别:它的身体半透明,没有真正的头部,没有眼,也没有像鱼那样的偶鳍,等等。所以,文昌鱼并不是鱼。

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【文昌鱼】

文昌鱼皮肤薄而半透明,由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成,表皮外覆有一层角皮层。表皮外在幼体期生有纤毛,成长后则消失。文昌鱼尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜,并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。

文昌鱼虽然是不起眼的小动物,但它是从低级无脊椎动物进化到高等脊椎动物的中间过渡的动物,也是脊椎动物祖先的模型,它是说明无脊椎动物和脊椎动物具有亲缘关系的“活化石”。

文昌鱼的摄食、排泄等机能都象无脊椎动物的形式,但血管系统、呼吸系统、神经系统和胚胎发生过程都有了脊椎动物的模样。文昌鱼还有许多其他器官与脊椎动物同源,如可以搏动的腹大动脉、动脉弓以及肝盲囊等,呈现出脊椎动物器官发育的早期状态,是研究脊椎动物器官系统发育的理想模式生物。文昌鱼身体前部的中胚层是以体腔囊的方式所形成,与棘皮动物及半索动物相同,身体后部中胚层的发生方式又与脊椎动物一致,由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位,对动物学的一些基本理论研究方面,可以提供许多有价值的材料。

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【文昌鱼】

在基因组水平上,文昌鱼基因组长度大约只有高等脊椎动物基因组的17%。在脊椎动物出现前不久,脊索动物中的一个分支曾出现过基因组加倍,后来这一分支进化发展为现今的脊椎动物。头索动物是这种加倍发生前分化出来的另一支,其基因组反映了脊椎动物祖先的基因组结构特征,是研究脊椎动物起源与演化的关键类群。

此外,文昌鱼具有个体小、产卵量大、体外受精和发育以及胚胎透明便于观察等作为实验动物的优点。因此,文昌鱼在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置,是研究脊椎动物及其组织器官系统发生以及研究进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学的理想模式生物,对揭示包括人类在内的脊椎动物基因组的进化有很高的学术研究价值。

鱼纲
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【甲胄鱼化石】

鱼类跨入了脊椎动物的行列,鱼纲是脊椎动物亚门中的低等类群,是脊索动物由水生到陆生演化的开端。 鱼类是体被骨鳞、以鳃呼吸、用鳍作为运动器官和凭上下颌摄食的变温水生脊椎动物,属于脊索动物门中的脊椎动物亚门,一般人把脊椎动物分为鱼类(53%)、鸟类(18%)、爬行类(12%)、哺乳类(9%)、两栖类(8%)五大类。鱼类是最古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境——淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。

鱼的起源很早,在世界上还没有人类的时候,鱼类就生活在海洋里了。虽然在数亿年的演化过程中有一些古老的种类已经灭绝,但另有其它新兴的种类继之产生。据文献记载,鱼最初发现于据今四亿年的奥陶纪地层,但所得到的那时鱼类的化石是不完整的,一直到了志留纪晚期,才完整地获取了关于化石及早期脊椎动物关系的概念。泥盆纪时,各种古今鱼均已出现。泥盆纪时代既可谓是鱼的初生年代,也是鱼的极盛时代,当时,由于其它的脊椎动物还不多,所以有人把泥盆纪城为“鱼的时代”。到了新生代,各群鱼类十分繁多,成为脊椎动物中最大的类群,为鱼类的发展史中的全盛时代。从泥盆纪所取得的化石分析,古代鱼类可分为四大类:无颌类、盾皮类、软骨鱼类、及硬骨鱼类。无颌类动物在志留纪及泥盆纪中最多,被公认为最早的脊椎动物,化石的无颌类的身体几乎被厚硬骨板及硬的东西包被,故称为甲胄鱼类。盾皮鱼类是最早的有颌类,它们泥盆纪时盛极一时,但到了末期则大部分绝灭。有人认为软骨鱼类及硬骨鱼类是由盾皮类沿两个方向演变而来,但至今仍无证据证实。软骨鱼类被认为是最“原始”的鱼类,但一般认为软骨鱼类与硬骨鱼类是两支平行发展的分支。最早的硬骨鱼类是古鳕类,再由此演变现存的绝大多数的硬骨鱼类。硬骨鱼类中的内鼻孔鱼类的典型原始类型代表是双鳍鱼与和骨鳞鱼,后者是最早的泥盆纪的总鳍鱼类。而总鳍鱼类又被认为是最早的两栖类的直接祖先。1938年12月22日,有人在非洲东南沿岸捕到一条大鱼,其身长1.5米,重58公斤,后经专家研究与确认,认为这条鱼应属总鳍目的一个新的科,至此,人们终于把已绝迹的鱼找了回来,后来此鱼被命名为拉蒂迈鱼(即矛尾鱼)。矛尾鱼这种活化石的出现给了我们很大的启示。大家都知道,人类是经过漫长的历程进化而来的;鱼类上陆进化为两栖类,然后完全脱离水域进化为陆地是的爬行类和哺乳类,最后才进化为人类。具体地说,总鳍鱼类分为两支,其中一支(骨鳞鱼类)脱离了水域。逐步进化为人;另一支比较保守(空棘鱼类),始终没有离开水。现在的矛尾鱼类就是后者的后代。矛尾鱼这种活化石为我们提供许多无法从化石材料中获取的情况。

甲胄鱼

甲胄鱼生活在距今4亿多年到5亿年间的古生代时期。它们中的大多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄,形似鱼类,但没有成对的鳍,活动能力很差。同时也没有上下颌,限制了它的主动捕食能力,食物范围很窄。

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【甲胄鱼化石•约4亿年前】

颌的出现在脊椎动物进化史中具有重要意义,由于颌的形成,陆生脊椎动物从此能够主动、有效地捕食。发现于中国的4,23亿年前的古鱼类化石表明,现存所有陆地脊椎动物和硬骨鱼的颌都起源于一类叫做盾皮鱼的古怪类群。这项发现于2016年10月21日发表在《科学》杂志上。

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【盾皮鱼复原图】

参与发掘和研究工作的美国自然历史博物馆古生物学家JohnMaisey称,新发现的盾皮鱼类被命名为长吻麒麟鱼,它与2013年另一种盾皮鱼类的发现重写了脊椎动物的进化史:“我们刚刚才意识到我们一直都弄错了。”

包括人类,狗,鲑鱼,蜥蜴和其他所有硬骨脊椎动物的颌包含三个重要的部分:上颌骨,前颌骨和下颌的齿骨。

参与合作研究的来自瑞典乌普萨拉大学的古生物学家PerAhlberg说:“从人类到鳕鱼的物种头骨都拥有这套骨骼,”最大的问题是“骨质的颌是如何进化出来的。”

在恐龙出现之前一亿多年,被称为盾皮鱼的史前鱼类在地球上非常繁盛。科学家们知道盾皮鱼是早期的有颌动物,但是它们颌的结构非常独特。Ahlberg说:“它们的颌看起来就像钣金切割机,用可怕的骨质刃片切割猎物。”

新发现的长吻麒麟鱼的化石包括头部和躯干的骨板,以及和人类一样分为三部分的颌骨。

这被称为颚板的骨质刃片看起来如此奇怪,以至于科学家们过去认为人类分为三部分的颚起源于早期硬骨鱼,而盾皮鱼类只是脊椎动物家族树上一个有趣的小分支。Ahlberg说:“过去的观点是盾皮鱼的颌和我们分为三部分的颌的起源是相互独立的。”

伦敦帝国学院的古生物学家MartinBrazeau称,盾皮鱼是一个饱受争议的类群,目前它在进化树上的位置还不是很明晰。

在2013年,Ahlberg和他的同事发现了一种4.19亿年前的盾皮鱼类化石,它拥有一个典型的盾皮鱼的身体,却拥有硬骨鱼类分成三部分的颌。这种动物被命名为初始全颌鱼。澳大利亚堪培拉国立大学的古生物学家GavinYoung说:“我们永远想不到会发现这样的化石记录。”

这两种动物讲述着相同的进化故事。Ahlberg和他的同事描述麒麟鱼拥有覆盖着骨甲的头骨和身躯,体长大概和一盒纸巾相仿;他说尽管比起全颌鱼,麒麟鱼的外形更接近典型的盾皮鱼类,它也拥有像硬骨鱼一样分为三部分的颌。他同时说这两具化石是从盾皮鱼到硬骨鱼进化的“完美的过渡物种”。Ahlberg和他的同事推测硬骨鱼和陆生脊椎动物颌骨的主要部分是由盾皮鱼的骨质刃片进化而来的。(来源:《大河网》)

棘鱼类是已知最早的有颌类脊椎动物,出现于奥陶纪。它们的背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍的前端发育有硬棘,因而被称为“棘鱼”。

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【中国辽西长背鳍燕鲟化石•1.4亿年前】
总鳍鱼

总鳍鱼属于硬骨鱼纲,总鳍亚纲的化石种类和现生种类的通称。化石种类出现在古生代的泥盆纪(三亿六千万年至四亿六百万年前),经历了一个种类繁多、分布广泛的繁荣阶段,直到中生代的白垩纪趋于绝灭。

总鳍鱼偶鳍基部有发达的肌肉,鳍内原骨骼排列和陆栖脊椎动物的四肢骨构造相似。这种肉质鳍不仅能支撑身体,而且能在一定程度上沿陆地移动。由地质史和发掘的化石证明,总鳍鱼有可能进化为古代的两栖类。

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【古总鳍鱼复原图•约4亿年前】

早期的总鳍鱼均生活于淡水内,从中生代三叠纪开始,有一支转移到海中生活。这就是残存至今的空棘鱼类,著名的代表就是1938年在非洲东南部沿岸捕捉到的矛尾鱼(Latimeriachalumnae,也叫拉蒂迈鱼)。当时曾轰动一时,被称为活化石,因为人们认为早在6000万年以前总鳍鱼就已灭绝了。

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【“总鳍鱼活化石”——矛尾鱼•现代】

矛尾鱼至今已捕到几十条,均在科摩罗岛附近,一般生活在200~400公尺的深海中,体重13~80公斤。

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【矛尾鱼标本•现代】
两栖纲

两栖纲Amphibian是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物,皮肤裸露,分泌腺众多,混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程,即以鳃(新生器官)呼吸生活于水中的幼体,在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。 两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状,如卵和幼体的形态及产卵方式等;又有新生的适应于陆栖的性状,如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应,又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。

鱼石螈

最早的两栖动物的化石出现在泥盆纪晚期的地层里。在北美和格陵兰曾经发现过一类叫鱼石螈的动物,它身长约1米,兼有鱼类和两栖类的特性。

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【鱼石螈复原图•3.62亿年前】

鱼石螈目前普遍被古生物学界认为由“提塔利克鱼”进化而来,并在很多地方与总鳍鱼相似。如头骨高而窄;鳃盖骨消失了,但前鳃盖骨的残余仍存在;身体表面披有小的鳞片;身体侧扁,还有一条鱼形的尾鳍;具有迷齿式牙齿。

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【鱼石螈的3D骨架复原图】

鱼石螈生存于3亿6千7百万至3亿6千2百5十万年前的上泥盆纪,是鱼类及两栖类的中间生物,显示出脊椎动物的四肢,有能够辨认的手指和脚趾,从尾部等体型看类似现代的鲶鱼长了脚。鱼石螈有脚,但却可能不是用作行走,而是用来穿越沼泽,有意思的是鱼石螈的脚趾不是五只而是七只。有时它被认为是属于两栖类,但却并不正确。最早的两栖类要到石炭纪才出现。

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【鱼石螈复原图】
大鲵

大鲵,是一种非常古老的动物,两亿多年前曾繁盛一时,其出现的时间则更早,约在3至4亿年前。大鲵是我国特有物种,其心脏构造非常特殊,已经出现了一些爬行类动物的特征,具有重要的研究价值。它们是现存两栖动物中最大的一种,成年大鲵重达几十公斤,长达1米多,以鱼、虾、蟹、蛇以及昆虫为食,白天在自己舒适的家中酣睡,夜幕降临时才静静地隐蔽在滩口乱石中。

只要你仔细观察,会发现它们非常有趣,手指头只有四根,但后肢却有五根脚指头。它们还有一件御敌法宝,就是那体表光滑、满布粘液的身体,当遇到敌人时就会放出奇特的臭味,令敌人知臭而退。

大鲵俗称“娃娃鱼”,其出现的时间比恐龙还早1亿年,堪称两栖动物“活化石”。

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【“两栖动物活化石”——大鲵•3亿年前至今】
迷齿螈

生活在二亿三千万年前的古两栖动物,体长可达1.8米,头部硕大,体躯臃肿,后退十分强壮。常出入在溪流,江河湖泊中,也能在陆地活动。不但吃鱼,而且捕食和陆生动物。

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【迷齿螈复原图•2.3亿年前】
爬行纲

属于脊椎动物亚门。它们的身体构造和生理机能比两栖类更能适应陆地生活环境。身体已明显分为头、颈、躯干、四肢和尾部。颈部较发达,可以灵活转动,增加了捕食能力,能更充分发挥头部眼等感觉器官的功能。骨骼发达,对于支持身体、保护内脏和增强运动能力都提供了条件。大脑小脑比较发达 ,心脏3室( 鳄类的心室虽不完全隔开 ,但已为4室)。肾脏由后肾演变,后端有典型的泄殖肛腔,雌雄异体,有交接器 ,体内受精 ,卵生或卵胎生 。具骨化的腭 ,使口、鼻分腔,内鼻孔移至口腔后端;咽与喉分别进入食道和气管,从而呼吸与饮食可以同时进行。皮肤上有鳞片或甲,肺呼吸,卵生、变温。

从生物学或化石方面的论证,爬行类无疑是起源于两栖类,特别是迷齿亚纲最接近于爬行纲的祖先。

蜥螈

生活在二亿三千万年前,其身体构造介于两栖动物和爬行动物之间,是一种原始,小型的爬行动物。古生物学家常用它为例子,用来说明爬行动物起源于两栖动物的道理。

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【蜥螈复原图•2.3亿年前】
恐龙

恐龙是出现于2.3亿年前并繁荣至今的爬行动物。非鸟恐龙在6500万年前白垩纪结束的时候突然全部消失,成为地球生物进化史上的一个谜,这个谜至今仍无人能解。地球过去的生物,均被记录在化石之中。中生代的地层中,即曾发现许多恐龙的化石。其中可以见到大量或呈现各式各样形状的骨骼。但是,在紧接着的新生代地层中,却完全看不到非鸟恐龙的化石,由此推知非鸟恐龙在中生代时一起灭绝了,如今仅存鸟类,大多数科学家都认可“鸟类属于恐龙”的说法。恐龙种类多,体形和习性相差也大,其中最大的易碎双腔龙可能超过50米,而最小的蜂鸟可能还不到10厘米。就食性来说,有温顺的草食者和凶暴的肉食者,还有荤素都吃的杂食性恐龙。

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【恐龙时代情景复原图•2.3亿年前】
哺乳纲

脊椎动物亚门的一纲,通称兽类。多数哺乳动物是全身披毛、运动快速、恒温胎生、体内有膈的脊椎动物,是脊椎动物中躯体结构、功能行为最为复杂的最高级动物类群,因能通过乳腺分泌乳汁来给幼体哺乳而得名。哺乳动物可分为原兽亚纲、真兽亚纲和后兽亚纲。哺乳动物分布于世界各地,营陆上、地下、水栖和空中飞翔等多种生活方式;营养方式有草食、肉食和杂食3种类型。

哺乳动物多数身体被毛;体温恒定;胎生(单孔类例外)和哺乳;心脏左、右两室完全分开,左心室将鲜血通过左动脉弓泵至身体各部;脑颅扩大,脑容量增加;中耳具有3块听骨;下颌由1块齿骨构成,与头骨为齿-鳞骨关节式;牙齿分化为门齿、犬齿和颊齿;7个颈椎,第1、2颈椎分化为环椎和枢椎。哺乳纲的先进性表现在:脑高度发展;恒温和胎生哺乳。

爬行动物的进化呈现两个方向:一支继续在陆地上生活,逐渐发展成为哺乳动物;另一支向空中发展,进化成为鸟类。下面先看看向哺乳类进化的情况:

犬颔兽

生活在三亿二千万年前,外貌似狗,故名。是一种接近哺乳动物的爬行动物,为爬行动物到哺乳动物的过度类型。性活跃,喜食肉。

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【犬颔兽复原图•3.2亿年前】
最早的胎盘哺乳动物——中华侏罗纪妈妈

我国东北辽宁省所发现的一块保存完好的珍贵化石,被科学家确定为今天绝大多数哺乳动物最早的祖先。研究论文发在英国著名的《Nature》杂志上,该化石将哺乳动物演化往前推了3500万年,填补了化石记录的空白,在哺乳动物演化研究中具有里程碑式的意义。

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【最早的胎盘哺乳动物化石Juramaia】

卡内基自然历史博物馆(CarnegieMuseumofNaturalHistory)的古生物学家罗哲西将该哺乳动物祖先命名为Juramaiasinensis,意思为(中华侏罗纪妈妈),它是一种类似地鼠一样小型哺乳动物,生活在距今1.6亿年前侏罗纪时期的中国。Juramaia是已知最早的真兽亚纲(Eutheria)动物化石,是所有胎盘哺乳动物演化上的祖先类群,可以认为是绝大多数现代哺乳动物的“母亲”。Juramaia还为确定真兽哺乳动物与其它哺乳动物(如有袋类动物和单孔类动物)开始分化的时间提供了化石证据。

Juramaia化石包括一个不太完整的头骨,部分骨架,但最令人惊讶的是保存有如毛发等软组织压痕。更重要的是,Juramaia保存完整的牙齿和前爪能让古生物学家明确它的分类位置:与有袋类动物相比,它与现生胎盘哺乳动物亲缘关系更近。

罗哲西说:“胎盘的起源是哺乳动物进化研究中关键性的问题。”祖先类群最早分化的时间也是进化学家最关心的信息之一。现代分子生物学通过DNA的方法可以估算出生物进化时间的“分子钟”(molecularclock),但仍需要进行交叉检验和化石记录的校准。Juramaia发现以前,最古老的真兽动物化石是距今1.25亿年前的始祖兽(Eomaia)。此次新的发现无疑为DNA分子钟提供了更早更重要的化石证据,填补了早期哺乳动物进化中非常重要的一块空白,是哺乳动物进化史研究中的里程碑。

作为当时侏罗纪时期的一位“新手”,Juramaia的发现也有助于了解真兽动物是如何在当时残酷恶劣的环境下生存下来。Juramaia的前肢适合于攀爬,与其它哺乳动物都在地面上活动不同,它们可以逃到树上并寻找新的栖息环境。

罗哲西最后说道:“在真兽动物与有袋类动物的分化中,胎盘的演化无疑是至关重要的,爬树的本领为真兽动物胎盘演化起到了铺平道路的作用。”来源:《化石网》库森

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【Juramaia的复原图•1.6亿年前】

哺乳类动物继续演化,进化出许多适应不同陆地环境的种类,这其中的一支就是相对高级的哺乳纲灵长目动物。灵长目动物是人类进化的起点。下面我们将视线返回到爬行动物分化的起点,看看鸟类进化的情况:

鸟纲

鸟类(Aves):脊椎动物亚门的一纲。体均被羽,恒温,卵生,胚胎外有羊膜。前肢成翼,有时退化。多营飞翔生活。心脏是2心房2心室。骨多空隙,内充气体。呼吸器官除肺外,有辅助呼吸的气囊。地球上的鸟类分为游禽、涉禽、攀禽、走禽、猛禽、鸣禽六大类,此六类统称为鸟类的六大生态类群。

较一致的看法是鸟类的直接祖先是一种小型恐龙的意见(奥斯特罗姆,1967),认为由假鳄类演化为恐龙中的虚骨龙类,然后再进一步演化为始祖鸟,而演变为新鸟类。大多数科学家都认可“鸟类属于恐龙”的说法。

以前认为古鸟亚纲的始祖鸟是侏罗纪发现的唯一鸟类,2004年时被认为是一种恐龙。从已发现的标本可以清楚地看到始祖鸟具有羽毛;后足对趾型;腕掌骨和跗跖骨愈合;骨盘结构、锁骨、喙部、下颌关节方式以及眼等许多特征与鸟类相似。始祖鸟具槽生齿,有具尾椎的长尾;脊椎双凹型;前翅掌指骨游离并具爪;脑、胸骨、肋骨及后肢等特征又与爬行类接近。所以始祖鸟被认为是爬行动物与鸟类之间的中间环节。

除始祖鸟外的其他鸟类全属于新鸟亚纲,其身体结构与现在的鸟类更为接近,其中白垩纪的一些口中具槽生齿的鸟类,构成齿颌超目,包括黄昏鸟目及鱼鸟目。新鸟亚纲其余成员的口中均不具有真正的牙齿。从白垩纪开始出现,在始新世开始繁荣,共34目。近年来在白垩纪地层中又发现一些已绝灭的不具牙齿的鸟类化石,但大都比较零散。这些新颌鸟类有4个目。近鸡鸟目发现于加拿大艾伯塔省晚白垩世地层,1940年被定名为近鸡鸟,1971年又报道了第二个种,这一目与鸡形目、雁形目关系较密切。戈壁鸟目发现于蒙古戈壁省的晚白垩世地层,1974年定名为戈壁鸟,推测可能是平胸类的早期代表。1981年根据在南美晚白垩世地层采集的部分鸟化石,建立了反鸟属,并认为它在进化及分类上应处于齿颌超目与古鸟亚纲之间,建立了反鸟目。1982年在蒙古又发现一个新的早白垩世鸟化石——傍鸟,并建立新的傍鸟目,指出它有可能是最早的突胸鸟类,和鸮形目较接近。1984年在中华人民共和国甘肃省玉门市附近早白垩世地层中发现了鸟类化石。

新生代的鸟类第三纪早期的化石记录较少,始新世和渐新世突胸类有较大发展,平胸鸟只有鸵鸟目和隆鸟目开始出现,目前已发现近40个已绝灭科的化石。第四纪是鸟类极繁盛的时期。大多数现生种都来源于这个时期。平胸类分布于南半球,但是隆鸟类和鸵鸟类的代表在始新世见于中东及欧洲。现生鸵鸟属的化石曾发现于摩尔达维亚的中新统和广泛发现于中华人民共和国、蒙古、欧洲和非洲的上新统和更新统。现生种的化石则见于蒙古、阿拉伯和阿尔及利亚的更新统。

新颌鸟类中也有一些鸟的颌上具有骨质突起,它们是发现于始新世—上新世的骨齿鸟类,已全部绝灭。骨齿鸟亚目?的代表都具有齿状突起,但不具槽生齿。有将近10个属,分布于欧、亚、美洲和西非等地。

鸟纲Aves体均被羽,恒温,卵生,胚胎外有羊膜。前肢成翅,有时退化。多营飞翔生活。心脏是2心房2心室。骨多空隙,内充气体。呼吸器官除肺外,有辅助呼吸的气囊。其主要特征是全身披覆羽毛,前肢变为翼,能在空中飞翔;体温恒定且高,可达40℃。适应飞翔,骨骼变轻。家鸽的骨骼可代表现代鸟类骨骼的一般特征,但与原始的鸟类骨骼相比它又是很特化的了。胸部有龙骨突(carina);荐椎2个;腰椎2个,与最后一个胸椎愈合,向后还和部分的尾椎愈合,形成鸟类所特有的愈合荐椎;尾椎4~6个,最后尾椎向上翘起,称为尾综骨。

鸟颚龙

鸟颚龙生活在一亿九千五百万年前,体长约一米,用两只后脚行走,奔跑时用尾部保持平衡。以昆虫或小蜥蜴为食。

动物进化,生物演化,脊椎动物进化
【鸟颚龙复原图•1.95亿年前】
德国侏罗纪晚期始祖鸟

在2013年5月8日在线出版的《系统古生物学》(JournalofSystematicPaleontology)上,徐星和阿根廷学者DiegoPol发表了有关始祖鸟系统位置和如何选择合适的系统学方法的新成果。发现于德国侏罗纪(约1亿9960万年前至1亿4550万年前)晚期的始祖鸟一直被认为代表最原始的鸟类,它在鸟类起源研究中一直起着关键作用。基于近年来来自中国和南美等地的大量化石发现,尤其是来自中国辽宁侏罗纪的郑氏晓廷龙的发现,徐星等人于2011年提出了一个有关始祖鸟的新的系统发育假说,即始祖鸟属于原始的恐爪龙类。因为始祖鸟的系统位置不仅涉及恐龙向鸟类转化过程中的形态演化,而且涉及鸟类起源的生态背景以及飞行起源的研究,所以这一系统假说的提出对于鸟类起源研究具有重要影响。

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【德国侏罗纪晚期始祖鸟化石•1.5亿年前】

随后,澳大利亚学者MichaelLee和TrevorWorthy采用当前系统学研究当中最流行的最大似然法和贝叶斯法等基于概率的方法,对徐星等人(2011)的数据矩阵重新进行了分析,发现始祖鸟回归到鸟类支系上,并且其支持强度很高。MichaelLee和TrevorWorthy据此提出,基于概率的系统学方法应该被更广泛地运用于古生物系统学分析当中。

在《系统古生物学》发表的题为:“始祖鸟、副鸟类系统发育分析及运用基于概率的方法分析古生物学数据”的文章中,徐星和DiegoPol报道了他们有关这一研究方向的新成果。在分析了各种证据之后,徐星和DiegoPol认为始祖鸟确实是一个难以归类的物种,但总体而言,近年来的化石发现在不断地缩小始祖鸟和其他非鸟恐龙的形态差距,并且显示出更多始祖鸟和恐爪龙类之间的相似性。

从系统学方法的选择方面,运用不同方法得出结果的支持度具有系统性的差异,因此,对支持度进行简单比较并以此判断系统发育假说的可信度是不妥的。许多研究显示,基于概率的系统学方法对异质数据的处理表现要逊于简约性方法;一些研究也显示,基于概率的系统学方法在处理具有大量缺失信息的数据矩阵时,其表现也要逊于简约性方法。古生物系统学处理的数据是高度异质的,而且古生物系统学研究当中使用的数据矩阵一般都具有大量缺失信息,从这些方面判断,古生物学数据矩阵显然更适合于运用简约性方法进行分析。

动物进化,生物演化,脊椎动物进化
【始祖鸟复原模型】

徐星和DiegoPol认为,始祖鸟属于恐爪龙类的观点和目前越来越多的新证据是相互吻合的,从头骨结构转化和食性演化的角度看是简约的。最重要的是,在选择系统学方法时,不能依赖于方法的流行性和支持度的强弱,对于古生物系统学研究而言,需要考虑古生物系统学数据矩阵的特点,选择适合这类矩阵的系统学方法,就目前而言,简约法显然是更好的选择。由于选用不同系统学方法常常产生不同的系统发育假说,所以如何选择合适的系统学方法将是研究者需要抉择的一个问题,这一研究成果将对未来古生物系统学研究方法的选择具有借鉴意义。来源:《猎奇网》

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